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我国海龙科鱼类优势类群的生物地理格局与环境适应研究
Alternative TitleBiogeographical pattern and environmental adaptation of the dominant groups of syngnathid fishes along China’s coast
王信
Thesis Advisor林强
2018
Degree Grantor南海海洋研究所
Degree Name博士
Degree Discipline海洋生物学
Keyword海龙科鱼类,生物地理学,环境适应性,hsp 基因家族
Abstract海洋以其博大辽阔孕育了丰富的生物资源,但是由于客观条件的限制,我们对海洋生物的认知存在着很多不足。中国的海域辽阔,海岸线绵长曲折,岛屿众多,存在着珊瑚礁、海草床、红树林等多种类型的海洋生态系统,复杂的地形和多变的理化条件使中国近海呈现出了极高的生物多样性,成为了全球海洋生物多样性的代表区域之一。多样的环境和丰富的生物资源使得中国近海成为研究海洋生物进化与扩散的天然实验室。现存的海洋生物的地理格局是漫长的进化过程中生物与环境共同作用的结果,体现了生物对环境的适应性以及环境对生物地理格局的塑造力。解析海洋鱼类的生物地理格局和适应性进化过程将为研究生物与海洋环境的相互作用、海洋鱼类的适应性进化与扩散提供重要的科学依据,在当前全球环境变化和渔业资源退化的背景下,本研究的相关结果将为海洋生物资源的保护与可持续利用提供理论支撑。海龙科鱼类是目前已知的唯一的具有雄性育儿特征的生物类群,共包含300多个种,多分布于海洋中,部分种类在河口和淡水河流中也有分布。海龙科鱼类是重要的海洋药源动物,部分种类可用作传统中药材(traditional Chinese medicine, TCM),具有重要的药用价值和经济价值,由于过度利用和栖息地退化等原因,部分种类已被列为保护物种。海龙科鱼类全身被膜质骨片,吻呈管状,均为雄性育儿,多数种类具有明显的育儿袋结构,受精卵于育儿袋中孵育成熟。特殊的形态特征和生活史特征使得海龙科鱼类成为海洋生物进化与资源保护研究的旗舰生物类群。海龙科鱼类在中国近海分布广泛,但是关于其生物地理格局和适应性进化的研究尚少,本研究对中国近海的海龙科鱼类优势种群的生物地理格局进行了解析,并对个别优势的代表物种的群体分化和适应性进化进行了详细探究,借助单基因分子标记、全基因组单核苷酸多态性标记以及功能基因家族的分析手段,多层次多角度的对中国近海海龙科鱼类的生物地理格局和适应性进化进行了研究,主要研究进展如下:1. 首先基于海龙科鱼类遗传学数据不足的现状,本研究中共首次测序并组装了8种海龙科鱼类的线粒体基因组,包括锯粗吻海龙(Trachyrhamphus serratus),哈氏刀海龙(Solegnathus hardwickii),双棘拟海龙(Syngnathoides biaculeatus),宝珈枪吻海龙(Doryichthys boaja),带纹斑节海龙(Doryrhamphus dactyliophorus),印尼腹囊海龙(Microphis manadensis),克氏海马(Hippocampus kelloggi)和日本海马(Hippocampus mohnikei)。结果显示,这8种海龙科鱼类的线粒体基因组长度从16479~16956 bp不等,长度差异主要存在于非编码区,基因的排布顺序和编码方向均一致,体现了线粒体基因组结构的保守性。在97种硬骨鱼类线粒体基因组的系统进化中,22种海龙科鱼类单独形成一个单系群且分支的支持率达到了99%。基于分子钟推算的分歧时间显示海龙科鱼类的分化时间非常晚,约在48.8百万年前的始新世和其他硬骨鱼类的发生分歧。海龙科鱼类的分化的时期正处于古新世-始新世极热事件(Palaeocene-Eocene Thermal Maximum, PETM)的发生时期,当时全球的气温上升明显,许多海洋鱼类都受到此次事件的影响,而海龙科鱼类移动能力弱,因此全球气候变化很可能会对海龙科鱼类的生存和扩散产生非常大的影响。海马属鱼类在海龙科中单独聚为一支,约在18.8百万年前的中新世与其他海龙科鱼类产生分化。进一步的正选择分析显示,海龙科鱼类的多个线粒体基因受到较强的纯化选择,暗示着其线粒体基因的功能受到环境较大的约束,突变速率小。我们对海龙科鱼类线粒体基因组中的简单重复序列(SSR)进行了预测,结果显示SSR多存在于非编码区,其编码区SSR出现的比例远低于其他硬骨鱼类,这个结果也印证了正选择的结果,即海龙科鱼类的线粒体基因受到较强的纯化选择。2. 线粒体分子标记因其母系遗传、进化速率快且易扩增的特点而在群体遗传学和生物地理学研究方面有着广泛的应用,本研究中我们对印度-太平洋海域和大西洋海域交汇处的优势海龙科鱼类—棕海马(Hippocampus fuscus)和吻海马(Hippocampus reidi)开展了群体遗传学的研究,对其线粒体cytb和coI基因进行了扩增。通过分子系统学和群体遗传学的分析,我们构建了这些海龙科鱼类种群的系统发育关系并评估了其遗传多样性和遗传结构。基于线粒体基因的中国近海海龙科鱼类的系统发育和遗传多样性分析显示它们群体的不同地理种群之间没有明显的遗传分化,且遗传多样性较高,说明不同地理种群之间存在着较充分的基因交流,单倍型分析的结果也同样证实了不同的地理种群之间未形成明显的遗传结构,种群间存在着多个共享单倍型。这种格局出现的原因可能是种群在近期的扩张以及幼体的广泛扩散。此外,该海马的分布区不存在明显地理屏障,并且存在着季节性洋流,这些因素都会促进群体间的基因交流。3. 全基因组单核苷酸性标记(Single Nucleotide Polymorphism, SNP)具有分辨率高、稳定性好、含量丰富等特点,有助于从精细尺度上来解析海洋鱼类的群体遗传结构和适应性进化特征。本研究中利用限制位点相关DNA(Restriction site Associated DNA, RAD)测序技术对中国近海薛氏海龙的5个种群进行了分析,结果发现薛氏海龙的黄海种群、东海种群和南海种群间发生了明显的遗传分化,这个结果证明了全基因组SNP标记的高分辨率,能够检测到单基因分子标记所解析不到的遗传结构。发现薛氏海龙不同地理种群的遗传分化后,我们从形态学上对不同地理种群的海龙进行了分析,发现北部海域薛氏海龙的眼睛明显偏大,这种适应性的性状体现了海龙对不同海域环境和不同海洋生态系统类型环境的适应。为了从基因组水平上检测导致眼睛大小的差异的分子基础,本研究从对薛氏海龙的不同种群作了选择消除分析,寻找薛氏海龙基因组中受到选择的区域,再通过对选择区域的扫描定位受选择的基因,结果我们共注释到了37个受选择基因,我们对这些基因进行了GO (Gene Ontology)注释,从中发现了多个与视觉相关的基因,包括光感受器的结构蛋白(eys)、视网膜的结构蛋白(rx3)、视网膜鸟苷酸环化酶(retgc-2)等基因,并且它们的功能得到了已有文献资料的支持。这些基因的发现对于我们了解薛氏海龙对不同环境的适应性特征有重要的参考意义。4. 热激蛋白(heat shock protein, hsp)基因家族的基因在细胞的应激保护、受损蛋白修复和降解、维持基因组稳定性等方面具有重要的功能,其在生物适应环境过程中发挥了重要的应激缓冲作用。本研究对海龙科鱼类hsp基因家族进行了深入的挖掘,对其功能以及分子进化特征方面进行了详细的描述。本研究中我们设计了热激和病菌胁迫生理实验对线纹海马hsp60、hsp70和hsp90基因的功能进行验证。首先,我们克隆了线纹海马hsp60、hsp70和hsp90的序列,并对其序列结构、同源性和分子进化特征进行了比较,组织分布的结果显示, hsp60、hsp70和hsp90基因在线纹海马的各个组织中均有表达,尤其在脑、肝和肠中表达量最高,热激和病菌胁迫的结果显示,hsp60、hsp70和hsp90基因在线纹海马的各个组织中的表达量均呈现出显著的上调趋势。并且hsp70和hsp90基因在海龙科鱼类中均受到了正选择,并发现了相关的适应性突变位点,这些研究为探讨海龙科鱼类的环境适应性机制提供了重要的科学依据。5. 通过对包含线纹海马在内的15种脊椎动物(包含哺乳类,鸟类,爬行类,两栖类,鱼类)基因组的扫描找到了它们hsp90基因家族的全部成员,重建其进化历史后发现所有的hsp90基因具有一个共同的祖先,它们的分化早于脊椎动物的物种分化;在hsp90基因家族的进化过程中,至少发生了3次基因重复事件,第1次基因重复事件分化出了hsp90aa1,hsp90ab1和hsp90b1这3个基因的共同祖先与trap基因,第2次基因重复事件出现了hsp90aa1和hsp90ab1的共同祖先与hsp90b1基因的分化,而第3次基因重复事件的发生则使hsp90aa1和hsp90ab1产生分化。脊椎动物的hsp90基因家族的基因复制事件无法用不等交换和逆转录转座这2种机制来解释,而脊椎动物进化历史上发生了两次全基因组复制事件(two rounds of genome duplication hypothesis, 2R hypothesis)能够很好的吻合它们的进化历史。对脊椎动物hsp90家族基因的选择压力分析结果证实它们在进化上均受到了明显的纯化选择。这种选择倾向于增强基因的保守性,因此hsp90基因家族的大小可能受到了较强的进化约束。此外,选择压力的检测结果中发现鱼类的hsp90aa1基因的5’端区域的多个位点的选择压力值(rates of synonymous and nonsynonymous substitutions, Ka/Ks)值较高,呈现出相对较低的纯化选择压力,有发生适应性变化的趋势。
Document Type学位论文
Identifierhttp://ir.scsio.ac.cn/handle/344004/18020
Collection学位论文(博士)
Recommended Citation
GB/T 7714
王信. 我国海龙科鱼类优势类群的生物地理格局与环境适应研究[D]. 南海海洋研究所,2018.
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